背景
蘋果果實成熟是一個生理過程，其分子調控網絡對不同環境的響應尚未得到充分研究，尤其是果皮組織。Horticulture Research在線一篇“Decoding altitude-activated regulatory mechanisms occurring during apple peel ripening”的研究論文。該研究通過生理測量結合蘋果果實發育和成熟過程中的代謝組學和蛋白質組學分析，評估了低（20m）和高（750m）海拔相關的環境條件對果皮組織成熟的影響，發現在低海拔和高海拔地區，各種光合和氧化應激蛋白、碳水化合物、谷氨酸代謝成分、花青素和其他酚類化合物的含量存在差異?；谶@些結果，文章提出了一個蛋白質代謝網絡模型，作為不同海拔高度下蘋果皮成熟動力學的基礎。
研究材料
取不同海拔高度的蘋果外皮（皮）組織。
實驗路線
研究結果
1. 不同環境條件下蘋果果實的表型和生理特性
蘋果果實在整個發育過程中的表型變化（圖1），表明海拔及其相關氣候因素影響蘋果果皮顏色，而果實的成熟狀態不受海拔高度的影響。
圖1 不同取樣時間及海拔對果實成熟的影響。
圖2 不同海拔條件下果實的表型變化。
2、不同海拔高度蘋果果皮不同發育階段的代謝特征
為了獲得關于海拔對果皮代謝物影響的信息，對低海拔和高海拔環境下蘋果的初級和次級代謝產物進行了分析，其中13種初級代謝物的積累水平在采前和收獲期有所不同，7種和6種代謝物在高海拔地區的豐度分別增加和減少（圖3）。次級代謝物分析進一步表明，在這兩種環境中檢測到的16種多酚代謝物中，有6種在采前和收獲期間在這兩個區域之間發生了顯著變化（圖4）。
圖3 蘋果皮初級代謝物在低海拔和高海拔環境區域之間發育的調節。
圖4 低海拔和高海拔對果實發育過程中果皮次生代謝物水平的影響。
3、蘋果皮蛋白的鑒定與定量
文章重點研究了在兩個發育階段（140和160 DAFB）低海拔和高海拔區域之間受影響的蛋白質。140 DAFB時期，高海拔地區有34種蛋白質的豐度增加，而37種蛋白質的豐度分別降低。160 DAFB時期，有28種蛋白質在高海拔環境中表達下調，43種蛋白質在高海拔環境中表達上調。一種亞定位于葉綠體的蛋白質（大亞基核糖體蛋白L13e）在采前階段在高海拔地區上調，但隨后在收獲期下調（圖5）。
圖5 海拔高度對不同成熟期果皮蛋白質積累的影響。
小結
高海拔地區的蘋果果實，尤其是果皮組織，可以抵抗惡劣的環境條件，如高紫外線輻射、低溫、晝夜溫度變化大等，碳水化合物相關產物明顯積累，TCA循環活性普遍增加，蘋果皮中廣泛積累花青素、各種多酚化合物，包括槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖苷半乳糖苷（SUM）、槲皮素-3-O-蕓香苷和綠原酸，花青素Cy-3-gal和花青素-3-O-sambubioside增加；而高海拔果皮組織的富馬酸、蘋果酸和谷氨酸含量明顯低于低海拔生長的果皮。研究發現每個海拔高度都與果實發育過程中蛋白質和代謝物的特定變化有關。并在此基礎上，提出了一個模型，解釋了低海拔與幾個關鍵成熟過程的關系，包括各種光合蛋白（如PSBO1/2/3、TROL和PSAE）的豐度以及谷氨酸相關代謝過程（圖6）。
圖6 蘋果果皮關鍵代謝產物蛋白質變化與海拔梯度相關的發育模型
