番石榴具有高含量的生物分子和營養特性。然而，番石榴成熟過程的分子機制尚不清楚。2021年Food Chemistry在線一篇“Integrating proteomics and metabolomics approaches to elucidate the ripening process in white Psidium guajava.”研究論文。文章對白番石榴兩個成熟階段的不同果實組織進行了比較蛋白質組學和代謝組學研究，以了解這一過程。結果表明，乙烯和脫落酸（ABA）信號在番石榴成熟過程中對生化變化的調節起著積極作用。文章同時描述了幾種代謝途徑的調節，包括糖和葉綠素代謝、非生物和生物脅迫反應、類胡蘿卜素和次生代謝產物的生物合成等。

番石榴：成熟綠色（MG）和成熟黃色（MY）果實，用水徹底沖洗水果，干燥后，分離果皮、果肉和種子，并在液氮中冷凍。

1、蛋白質組學分析

本研究分析了MG和MY番石榴皮和果肉，分別鑒定了695和3166種蛋白質，成熟過程中，果皮和果肉組織中蛋白質的顯著積累。比較蛋白質組學分析分別在果皮和果肉組織中鑒定了859和817種差異蛋白質。對番石榴、番茄、山竹和獼猴桃在成熟過程中鑒定的差異蛋白質的同源序列進行了比較分析，發現大量的直系同源體參與果實完熟期。

圖1 果皮和果肉中進行蛋白質組學分析

2、非靶代謝組學分析

非靶向代謝組學分析發現31個代謝產物過度積累，47個代謝產物下降積累MY/MG中過量代謝產物的主要途徑葉綠素代謝、膽固醇、蔗糖和蔗糖代謝、類胡蘿卜素的生物合成等。在MY/MG中向下積累的代謝物的主要途徑（圖3B）是類黃酮生物合成、次級代謝的生物合成、單萜類化合物等。

圖3 代謝組學分析

3、靶向代謝組學分析分析

基于非靶代謝組學分析，研究對色素、ACC、ABA和酚類物質含量進行靶向代謝物分析。結果分析表明MY果皮中的β-胡蘿卜素、α-胡蘿卜素、紫黃質、花藥黃素、葉黃素、α-生育酚和葉綠素B的含量明顯低于MG果皮樣品；整果中MY的ACC和ABA的水平顯著高于MG；酚類物質中量化了17種屬于不同化學亞類的化合物。

4、聯合分析

蛋白質組學和代謝組學（非靶向和靶向）數據的聯合分析揭示了乙烯、類胡蘿卜素、ABA和酚類生物合成途徑在番石榴成熟中的關鍵作用（圖4)。研究發現ACC（乙烯前體）和ACC氧化酶（ACO4）的過度積累，類胡蘿卜素和脫落酸中β-胡蘿卜素、花藥黃質和紫黃質等前體減少，黃質苷、脫落醛和脫落酸隨之增加，酚類化合物合成相關酶主要積累在MY番石榴皮中，番石榴中的花青素在MY樣品中的水平低于MG樣品。

圖4  蛋白質組學和代謝組學數據聯合分析

小結：番石榴成熟是一個復雜的生化過程，它包含不同的生長調節劑及其信號傳導機制，其中ABA和乙烯在生化修飾過程中起著重要作用。該研究初步了解番石榴成熟過程中外部感應和信號轉導所涉及的分子機制，其中生長調節劑可以微調果實性狀的生化變化。蛋白質代謝組學數據揭示了番石榴成熟過程中未描述的代謝途徑的調節，突出了乙烯和ABA等生長調節劑作為可能的主要調節劑，并揭示了初級和次級代謝產物的差異積累。

ABA和乙烯信號在苯丙素途徑激活中的協同作用